Энциклопедия психологии, коучинг, управление персоналом


 
Энциклопедия ПСИХОЛОГИИ


Алфавитный указатель: А Б В Г Д Е Ж З И К Л М Н О П Р С Т У Ф Х Ц Ч Ш Э Я A-Z


Головной мозг (brain)

 

Г.м. чел. — это сложнейший агрегат миллиардов совместно работающих клеток, к-рый поддерживает жизнь уникальным и гибким, но в то же время неизменным способом, несмотря на меняющиеся стимулы, потребности и ориентиры поведения. По мере того как мы в своей жизни продвигаемся от младенчества к детству и далее — к отрочеству, юности, взрослости и старости, наш организм проходит тот же путь. Соответственно меняется и Г. м., следуя, с одной стороны, жестко запрограммированным внутренним — онтогенетическим и эволюционным — схемам развития, а с другой — приспосабливаясь к изменяющимся взаимодействиям между организмом и внешней средой. Формирование собственно Г. м. в онтогенезе начинается с роста передней части нервной трубки и появления на ней трех расширений, первичных мозговых пузырей; эта быстро растущая ее часть претерпевает ряд изгибов и, по мере заполнения ограниченного пространства черепа, образует характерные складки, в к-рых угадываются очертания зрелого мозга. Увеличение размеров Г. м. непропорционально росту каудального («хвостового») отдела ЦНС — спинного мозга. Рисунок 3 показывает развитие Г. м. человека, включ. образование осн. структур.

 

Рис. 3. Развитие Г. м. человека

По мере того как ЦНС превращается из нервной трубки в Г. м. развивающегося плода, передний мозг — особенно его часть, образующая конечный мозг, — существенно увеличивается по сравнению со средним и задним мозгом. К моменту рождения конечный мозг покрывает со всех сторон остальные отделы головного мозга, за исключением мозжечка и самой нижней части ствола Г. м.

 

Три основных отдела головного мозга: передний, средний и задний мозг

Первый из трех осн. отделов Г. м. является наибольшим и самым продуктивным в отношении дальнейшей дифференцировки; он наз. прозэнцефалоном, или передним мозгом, и состоит из двух подотделов: телэнцефалона (конечного мозга) и диэнцефалона (промежуточного мозга). На структуры конечного мозга приходится почти 75% массы всей ЦНС человека. Эти структуры включают в себя два полушария мозга, к-рые, хотя и разделены большой межполушарной щелью, связываются между собой множеством перекрещивающихся волокон (в мозолистом теле и преоптической области). Поверхность полушарий представляет собой многоклеточный слой мозговой ткани толщиной около 4,5 см, наз. корой Г. м. В анатомии кору принято разделять на отдельные участки, наз. бороздами (углубления в поверхности мозга, менее глубокие, чем щели) и извилинами (складки, ограниченные бороздами). Наибольшие из этих участков называют долями, к-рых в каждом полушарии по четыре: лобная, теменная, височная и затылочная. Расположение четырех долей и др. осн. структур Г. м. можно увидеть на рис. 3 и 4.

 

Рис. 4. Медиальный срез правого полушария мозга, позволяющий увидеть отношения между кортикальными и субкортикальными областями

 

Кора полушарий Г. м. имеет пластинчатую архитектонику: различные типы нервных клеток организованы в виде отдельных слоев. В процессе эволюции происходило все большее усложнение этих слоистых областей коры Г. м.

Полушария Г. м. соединены с промежуточным мозгом пучками крупных волокон, лучистым венцом мозолистого тела. Осн. структурными компонентами промежуточного мозга являются: таламус (передаточная (релейная) станция для нейронов как входящих в таламус снаружи, так и находящихся внутри него), субталамус (передаточная станция между таламусом и корой), гипоталамус (букв. «ниже таламуса») и эпиталамус (включающий в себя эпифиз и ядра уздечки).

Средний отдел Г. м. называется мезэнцефалоном, или средним мозгом. Он состоит из трех осн. частей: крыши (включающей передаточные станции слухового и зрительного анализаторов, наз. нижними и верхними бугорками четверохолмия), покрышки (состоящей из ретикулярной формации среднего мозга, активирующей внимание, черной субстанции, участвующей в регуляции двигательных функций, и целого ряда др. групп ядер) и ножки мозга (нисходящего пучка толстых двигательных волокон).

Третьим осн. отделом Г. м., часть к-рого переходит у основания черепа в спинной мозг, является задний мозг. Он состоит из двух подотделов: метэнцефалона (включающего мост и мозжечок) и миелэнцефалона (продолговатого мозга). Мозжечок, заметно выделяющийся среди прочих структур Г. м., — как в прямом, так и в переносном смысле, — участвует в координации всех сложных двигательных актов организма. Мост и продолговатый мозг содержат группы ядер черепно-мозговых нервов. В силу их формы и того, что они располагаются в основании черепа, мост и продолговатый мозг часто называют стволом Г. м., хотя этот термин обычно включает в себя тж структуры среднего мозга и нижней части промежуточного мозга.

Различные части Г. м. связаны между собой посредством очень сложной сети нервных путей, обеспечивающей постоянное взаимодействие нейронов. Ядра, входящие в состав Г. м., редко функционируют в автономном режиме. Как правило, неск. ядер вместе с соотв. проводящими путями объединяются в функциональную систему для орг-ции и регулирования сложных поведенческих актов, и именно их взаимодействие создает основу для полноценной жизни. У всех нормальных, здоровых взрослых людей функции, осуществляемые этими многообразными структурами и системами, как правило, одинаковы. Сенсорные системы регулируют поток информ., приходящий извне и от внутренних органов; системы, относящиеся к вниманию, не только поддерживают нас в состоянии готовности, но и позволяют нам игнорировать информ., к-рая может быть излишней, а тж отдыхать, когда мы в этом нуждаемся; моторные системы регулируют наши реакции и передвижения; а мотивационные системы осуществляют текущий контроль побуждений, потребностей и поддерживают гомеостаз. Др. системы помогают нам научаться и запоминать или забывать.

Структуры Г. м., являющиеся частью одной системы, могут, в то же самое время, участвовать в деятельности др. системы или систем. В качестве ил. этого тесного взаимодействия подотделов Г. м. рассмотрим нервные связи коры передней части лобных долей (префронтальной коры) с др. областями Г. м.

Связи префронтальной коры с другими областями неокортекса

Префронтальная кора, к-рой отводится важная роль в осуществлении таких нечетко определенных функций, как оценивание обстановки и принятие решений, чувство такта, контроль импульсов и абстрактное мышление, находится в передней части конечного мозга. В процессе филогенеза Префронтальная кора больших полушарий Г. м. человека приобрела свои нынешние очертания и относительно крупные, по сравнению с остальными частями мозга, размеры. Др. участки коры соединены с этой большой префронтальной областью множеством нервных волокон и их пучков. Вообще, кортико-кортикальные связи чаще всего являются двусторонними и сопряженными, обеспечивая как эфферентные, так и афферентные влияния включенных в них участков коры.

Связи префронтальной коры с лимбической системой

Лимбическая система — еще одно образование, обеспечивающее сеть реципрокных взаимодействий с префронтальной корой. Афферентные потоки из лимбической системы диффузно распределяются по всей префронтальной коре. К лимбической системе, в наиболее строгом смысле этого термина, относится гиппокампальная формация, миндалина, поясная извилина и подмозолистая область (коры) в районе гиппокампа. Наута и Доумсик представили многочисленные свидетельства в пользу более широкого понимания лимбической системы, к-рая включает в себя связи со средним мозгом и оказывает влияние на перегородку, базальные ганглии, гипоталамус, лобную и височную кору. Согласно их выводам, лимбическая система «не только осуществляет текущий контроль за переработкой сенсорной информ. в коре Г. м., но может тж активно вмешиваться в эти процессы». Т. о., лимбическая система имеет доступ к регуляции висцеральных и эндокринных функций, мотивационных состояний и процессов перцепции/научения.

Префронтальная кора, по-видимому, имеет два различных, хотя и частично перекрывающихся канала связи с лимбической системой. От медиального и дорсолатерального участков префронтальной коры волокна идут к области поясной извилины и, вокруг и позади мозолистого тела, к гиппокампальным областям; от орбитальной префронтальной коры волокна идут к области перегородки (септальной области), имеющей прямые связи с миндалиной. Перегородка тж соединена с гиппокампом посредством большого пучка волокон, образующих свод.

Хотя все таламические структуры имеют двусторонние связи с префронтальной корой, наиважнейшую роль среди них играют самые многочисленные — те, что сосредоточены в дорсомедиальном ядре таламуса. От одной части этого ядра волокна идут к орбитальному участку префронтальной коры и комплексу миндалины и от них — в обратном направлении; др. его часть соединена двусторонними связями с дорсолатеральным участком префронтальной коры. Кроме того, таламические ядра, имеющие связь с префронтальной корой, получают сигналы по волокнам, идущим от гипоталамуса; тж были выявлены прямые связи, идущие от орбитальной части префронтальной коры к латеральной зоне гипоталамуса.

Не все сигналы, поступающие в префронтальную кору из подкорковой и лимбической областей, ретранслируются через таламус и гипоталамус. Существуют связи между префронтальной корой и черной субстанцией, покрышкой среднего мозга и центральным серым веществом среднего мозга. Ретикулярная формация яв-ся, вероятно, одной из неск. «релейных станций», передающих сенсорную информ. лобным долям и получающих ее от них, в нек-рых случаях через лимбическую систему; др. структуры среднего мозга служат частью двигательного тракта.

Сигналы, поступающие в префронтальную кору из таламуса, гипоталамуса и среднего мозга, по-видимому, обеспечивают информ. о внутреннем эмоциональном и мотивационном состоянии организма почти так же, как это делают сигналы из лимбической системы. Эти внутренне синтезируемые воздействия, вместе с воздействиями, ассимилируемыми префронтальной корой из поступающей извне сенсорной информ., помогают придавать смысл и значение внешним событиям.

В субталамическую область — передаточную станцию между таламусом и корой — тж приходят сигналы из префронтальной коры. Субталамус — часть двигательной системы, имеющая двусторонние связи с хвостатым ядром, к к-рому от префронтальной коры идут сильные эфферентные связи; кроме того, от последней идут дополнительные связи к скорлупе. Хотя имеется множество эфферентных путей от префронтальной коры к базальным ганглиям, от последних, по-видимому, в префронтальную кору не поступает никаких афферентных сигналов.

Синтез префронтальных связей

Дж. М. Фастер полагает, что префронтальная кора играет роль во временном структурировании поведения: а) участвуя в подготовке сенсорных и моторных систем к осуществлению действия, б) удерживая необходимую информ. в некоем гибком запоминающем устройстве и в) подавляя интерферирующие воздействия внутренней и внешней информ., к-рые могли бы в противном случае нарушить последовательность формирования поведенческого акта. Исслед. выявили наличие множественных связей между этой и др. областями Г. м. Однако даже когда она оказывается поврежденной, ни одна из поддающихся четкому определению функций, по-видимому, не утрачивается; зато исчезает такой важнейший элемент или качество, как ощущение себя человеком.

См. также Повреждения головного мозга (brain injuries) , Расстройства психики и поведения при поражениях ЦНС (central nervous system disorders) , Гипоталамус (hypothalamus) , Лимбическая система (limbic system) , Нейропсихология (neuropsychology) , Ретикулярная активизирующая система, Исследования расщепленного мозга

 

Голод (hunger)

 

Г. и сытость — любопытные феномены. Любой человек, если его спросить, где он чувствует Г. или сытость, показывает на свой желудок, хотя Г. — это не просто результат отсутствия пищи в желудке. Аналогично этому, для появления чувства сытости желудок вовсе не обязательно должен быть полным (напротив, предельно наполненный желудок может вызывать довольно неприятные ощущения). Когда научные методы стали более изощренными, физиологи продемонстрировали, что ритмические сокращения желудка коррелируют с Г. Денервация желудка, при к-рой устраняются все приходящие от него ощущения, не уничтожает чувства Г., свидетельствуя о том, что корреляция еще не означает причинной связи. То, что желудок не является источником ощущений, необходимых для появления чувства Г., было доказано еще более убедительно. Совр. хирургические методики сделали возможным удаление желудка у лабораторных животных, как, впрочем, и у нек-рых категорий больных людей. Эта операция изменяет схему приема пищи, поскольку теперь просто негде накапливать съеденное, однако Г. и насыщение по-прежнему продолжают испытываться, и суточное потребление пищи вскоре возвращается к нормальному уровню.

Чувство Г. предположительно возникает в тех случаях, когда механизмы головного мозга получают нервные и/или гормональные сигналы, к-рые отображают опустошение или наполнение «баков» с метаболическим топливом. Этот вывод подтверждается результатами недавно проведенных экспериментов, показавших, что лабораторные животные могут научиться кормить себя посредством эмитирующего поведения (такого, как нажимание рычага), приводящего к внутривенной инъекции питательной жидкости. Хорошо обученные животные, по существу, сами дозируют нормальное количество пищи и корректируют темп своего эмитирующего подкрепляемого поведения в ответ на изменения дозы или калорийности инъекции. Чувство Г., так же как и сытости, по-видимому, испытывается, даже если пища не проходит через желудок или верхний отдел желудочно-кишечного тракта, из к-рого она обычно всасывается.

В процессе эволюции у животных развились сложные нервные и эндокринные механизмы, обеспечивающие непрерывный процесс пополнения запасов питательных веществ, служащих осн. топливом для метаболизма. Эта система относится к сложным, поскольку состоит не только из механизма контроля опустошения/наполнения. Поступление энергии, конечно же, должно сопоставляться с ее расходованием, однако при этом не требуется выравнивать энергетические потоки за короткое время, т. к. энергия может запасаться (в форме жиров) и использоваться по мере необходимости.

У людей и др. высокоорганизованных животных развились множественные механизмы контроля. Животные испытывают Г. и едят твердую пищу (discrete meals)в промежутки времени, связанные с исчерпанием легкодоступных питательных веществ в организме. Большинству людей тж удается поддерживать вес тела в приемлемых границах в течение продолжительного времени.

И все же в этой системе регулирующих влияний со временем появляются ошибки, т. к. потребление пищи не целиком определяется потребностью в ней организма. Люди часто едят вовсе не потому, что у них исчерпаны запасы энергии, а по множеству др. причин. Здесь можно упомянуть лишь неск. из них: а) время обеда или ужина — чувство Г. может иметь условно-рефлекторную природу; б) стечение обстоятельств — вид и запах пищи могут вызывать сложные цефалические (т. е. условные) рефлексы, приводящие к изменениям гормональной и нейронной активности, похожим на те, что имеют место во время еды; в) искушение во время вечеринок, приемов и т. д. — внешнее побуждение может быть мощной детерминантой переедания; г) стресс или др. эмоциональные потрясения — такая компенсаторная еда составляет главную проблему во мн. случаях диететического ожирения.

Важное влияние вкуса (пищи) на то, что и сколько мы едим, можно легко продемонстрировать, если предложить любую новую и аппетитную на вид еду человеку, к-рый неск. секундами раньше отказался от к.-л. др. пищи. Это пример сенсорно-специфического насыщения (sensory-specific satiety)частой причины переедания и ожирения в совр. об-ве. Люди, вынужденные перейти на внутрижелудочный способ кормления (и т. о. лишенные возможности ощущать вкус пищи), при получении адекватного питания не сообщают о нормальном насыщении. Когда им позволяли пить ту же жидкую питательную смесь, к-рая была только что введена в их желудки, они снова потребляли почти столько же этой смеси, что служит др. демонстрацией важности сенсорных влияний.

Это заставляет нас обратить внимание на др. странность рассматриваемого феномена. Хотя психологи любят приводить чувство Г. в качестве примера тесного взаимодействия физиолог. потребности и мотивированного поведения, люди, как, впрочем, и представители др. биолог. видов, набирают часто мешающий нормальной жизни избыточный вес, особенно в тех случаях, когда им доступна разнообразная, вкусная и питательная пища. Мн. люди могли бы прожить неск. недель или даже месяцев без еды, хотя они строго придерживаются ежедневного графика трехразового или более частого питания (плюс перекусы), заявляя, что чувствуют Г. Несмотря на избыточный вес, нек-рые люди находят крайне тяжелым для себя сократить объем потребляемой пищи, поскольку они убеждены в том, что меньшее количество еды не приведет к желаемой степени насыщения.

Лабораторные животные тж едят твердую пищу по регулярному графику, когда у них есть свободный доступ к еде. Периодичность питания предполагает осведомленность об истощении энергетических ресурсов, а жесткий контроль приема пищи подразумевает сознавание насыщения. Животные активнее и стабильнее работают за пищевое вознаграждение после более длительных периодов депривации. Однако психологи выяснили, что секрет устойчивого инструментального поведения заключается в снижении веса тела существенно ниже нормального уровня вследствие голодания, так что «нужда» вполне может быть фактором мотивирования животного. Лабораторные животные тоже переедают, когда им предлагают вкусную, разнообразную и питательную еду, но быстро теряют лишний вес при возвращении к своему стандартному однообразному рациону.

Почему у людей возникает чувство Г. через довольно регулярные промежутки времени даже тогда, когда у них есть достаточные запасы энергии, остается загадкой до сих пор. Поскольку люди, по-видимому, нечувствительны к состоянию своих энергетических резервов (т. е. жиров), чувство Г. должно отражать кратковременное истощение какого-то легкодоступного источника энергии.

Глюкоза яв-ся единственным метаболическим топливом, к-рое может легко использоваться всеми тканями организма, и, кроме того, совершенно необходимым топливом для работы мозга, хотя мозговые клетки и могут использовать кетоновые тела, удовлетворяя за счет них до 2/3 своих метаболических нужд в периоды продолжительного голодания. Поэтому Джин Мэйер выдвинула предположение, что чувство Г. м. б. обусловлено активацией «глюкостатического» механизма, чувствительного к потреблению клетками глюкозы. Глюкостатическая теория Г. подтверждается тем фактом, что систематические инъекции инсулина, гормона поджелудочной железы, вызывают чувство Г. у людей и потребление пищи у мн. др. видов животных. Инсулин увеличивает клеточное поглощение глюкозы, и это приводит к развитию гипогликемии (пониженному содержанию сахара в крови). В свою очередь, это вызывает клеточную глюкопривацию (glucoprivation)недостаток глюкозы. Однако ложкой дегтя в этой бочке меда оказывается то, что инсулин усиливает чувство Г. лишь при введении его в организм в больших дозах, приводящих к концентрации инсулина в крови, существенно превышающей уровень этого гормона при любых нормальных состояниях организма.

Нервные клетки, обладающие, по всей видимости, избирательной чувствительностью к инсулину и/или глюкозе, были обнаружены в областях головного мозга, предположительно имеющих отношение к Г. Тем не менее интерес к глюкостатической гипотезе в последние годы снизился, гл. обр. потому, что связь между утилизацией глюкозы и Г. так и не была надежно установлена, несмотря на интенсивные научные исслед. В 1980 г. Ле Маньен продемонстрировал, что уровни глюкозы в крови действительно снижаются за неск. минут до начала еды (причем еще более резкое снижение происходит в тех случаях, когда пищи нет к тому времени, когда кормление уже должно было бы начаться). Опять же, корреляция еще не доказательство причинной связи, однако то, что она была установлена после десятилетий неудач, возвращает надежды на подтверждение глюкостатической теории.

Все клетки тела потребляют белки и жиры либо непосредственно, либо преобразованные в глюкозу. Поэтому мн. совр. исследователи отстаивают т. зр., согласно к-рой чувство Г. может быть связано не с к.-л. одним специфическим питательным веществом или его метаболитами, но, скорее, со скоростью расхода энергии. Энергия расходуется на две осн. цели: а) осн. обмен, или клеточные процессы, обеспечивающие теплоту тела, и б) движение тела. Большая часть энергии расходуется на поддержание осн. обмена. На осн. обмен веществ (ООВ) влияет множество переменных, включ. генетические факторы и доступность питательных веществ. Интенсивный ООВ требует больше энергии. И наоборот, снижение потребления пищевых калорий снижает темпы ООВ. В этом кроется главная причина того, почему люди, сидящие на диете в целях похудания, теряют со временем все меньше и меньше веса.

Истоки совр. «энергостатических» теорий Г. лежат в термодинамических теориях 1940-х. Ранние версии таких теорий предполагали, что животные едят для того, чтобы поддерживать тепло, и прекращают есть, чтобы избежать перегрева организма. Более совр. теорет. модели не требуют сознаваемой оценки изменений температуры тела. Вместо этого они предполагают, что изменения в доступности питательных веществ для организма могут распознаваться механизмами головного мозга, регулирующими температуру тела. Связь между Г. и температурной регуляцией подтверждается мн. наблюдениями. Если упоминать лишь самые наглядные примеры, то люди, да и др. животные, едят больше в холодной среде обитания, чем в жарком климате. К тому же выработка тепла организмом повышается во время метаболизма пищевых веществ, и величина этого эффекта варьирует в зависимости от различных компонентов пищи. И более того, степень сытности пищи зависит от ее воздействия на температуру тела. Есть также нек-рые свидетельства в пользу предположения, что определенные животные изменяют потребление разных видов пищи ради поддержания постоянства вырабатываемого организмом тепла, а не ради обеспечения постоянства энергопотребления.

Вплоть до последнего времени не удавалось связать начало и/или окончание приема пищи непосредственно с ООВ. Это было неслучайно, по крайней мере отчасти, поскольку началу еды предшествует повышенная локомоторная активность (часто не снижающаяся и во время еды), тогда как прекращение еды обычно совпадает с состоянием покоя и даже сна. Традиционные меры ООВ (такие, как потребление кислорода) не позволяют отличить ООВ от энергозатрат, связанных с активностью. В последние годы доступность компьютеров и хитроумных устройств для непрерывной оценки локомоторной активности сделала возможным решение этих проблем. Сейчас известно, что существует тесная корреляция между ООВ и приемом пищи (и, предположительно, чувством Г.) у крыс. ООВ снижается прямо перед едой и резко повышается во время нее, прежде чем наступает его выравнивание после того, как животное прекращает есть. Эти наблюдения обеспечивают сильную корреляционную поддержку энергостатической теории Г. Разумеется, они не могут служить доказательством того, что сами изменения ООВ являются ближайшей причиной чувства Г. или насыщения.

Мозговые механизмы

Разработка стереотаксических инструментов ок. 1920 г. позволила исследователям стимулировать или разрушать малые участки головного мозга, не нанося существенного вреда окружающим тканям. Результат — лавина информ. о функциях подкорковых структур, к-рые до этого времени были недоступны для изучения. Уже через неск. лет стало известно, что разрушение вентромедиального ядра гипоталамуса, расположенного в основании мозга, приводит к чрезмерному потреблению пищи и прибавке веса. Сообщалось, что электрическая стимуляция этой области мозга вызывает прекращение еды. Повреждение соседних с латеральным гипоталамусом участков вызывает распад пищевого поведения и ведет к гибели животного, если ему не обеспечивается специальный уход, включ. внутрижелудочное вливание жидкости и питательных смесей. Произвольное пищевое поведение у таких животных со временем возвращается, но выраженная дефицитарность регулирования энергопотребления (а тж потребления жидкости) нередко сохраняется на неопределенное время. Электрическая стимуляция латерального гипоталамуса вызывает процесс еды и приводит к ожирению при постоянном применении такой стимуляции. Вентромедиальный гипоталамус, по-видимому, не оказывает существенного влияния на метаболические и гормональные механизмы, тесно связанные с регуляцией энергетического обмена веществ и Г., однако его роль определенно сложнее роли простого центра насыщения, предполагавшейся более ранними концепциями. К числу его многоаспектных функций относится регулирование высвобождения инсулина поджелудочной железой, к-рый, в свою очередь, управляет утилизацией глюкозы клетками тела. Латеральный гипоталамус может влиять на состояние Г. посредством изменения реактивности в отношении внутренних и/или внешних сенсорных сигналов и участия в направлении реакций на них. Могут ли эти функции быть приписаны нервным клеткам этой области мозга (скорее чем проходящим через нее нервным волокнам), остается вопросом, широко дискутируемым в настоящее время.

Гипоталамо-центрическая теория Г. принимается большинством исследователей, гл. обр. потому, что в этой области не предложено жизнеспособных альтернатив. Было показано, что др. области головного мозга модулируют чувство Г., насыщение и энергетический обмен веществ, но их влияние обычно мало, носит косвенный характер и в большинстве случаев имеет непонятный механизм. То, что некогда называлось системной моделью, связывающей мотивацию с активностью головного мозга, перестало вызывать интерес у исследователей.

См. также Расстройства аппетита, Питание младенца: феномен «кафе-закусочной», Последствия депривации, Расстройства пищевого поведения, Пищевая депривация, Недостаточность питания и поведение человека, Ожирение, Контроль веса

С. Гроссман



Алфавитный указатель: А Б В Г Д Е Ж З И К Л М Н О П Р С Т У Ф Х Ц Ч Ш Э Я A-Z


 
Rambler's Top100